[1] Lavvækst på Ella 0-meteoritten Af Eric Steen Hansen og Poul Graff-Petersen Ikke sjældent hører man folk, der for første gang besøger Grønland, forun- dret udbryde: »Jeg forestillede mig, at Grønland var lutter is og golde klippe- flader, men så er her tværtimod så grønt med mængder af blomstrende vækster i den korte, hektiske sommer- tid«. Nogle bruger ligefrem udtrykket »det grønne Grønland« for at beskrive dette landskab. I den første periode efter sidste istid var Grønland blot den mægtige, centra- le iskappe og en smal bræmme af helt nøgne fjeldlandskaber langs kysten, kun i den allernordligste del af Grønland fandtes der udstrakte, sne- og isfrie fjeldområder. For at forstå, hvordan plantevæksten kunne kolonisere og til sidst dække så store dele af klipperne, som tilfældet er i nutiden, kan vi ek- sempelvis studere indvandringen af li- chener på helt jomfrueligt klippesub- strat. Denne mulighed opstod, da man i 1971 og 1975 fandt den stærkt frag- menterede Ella 0-meteorit i Østgrøn- land (Fig. 1). Ella Island, som er meteorittens in- ternationale navn, er en stenmeteorit Fig. 1. Fundområdet for Ella 0-meteoritten, med Kempes Fjord i baggrunden. Foran og lidt til venstre for hammerhovedet ses to af de store meteoritfragmenter med lys brudflade og mørk smelteskorpe. De mange mindre fragmenter er vanskeligt synlige på den stenede kalkoverflade. Foto: J. D. Friederichsen. 27 [2] Fig. 2. Meteoritfragmenter på den stenede overflade, der bevokses af spredte tuer af Rypelyng (Fjeldsim- mer), halvgræsser og Purpur-Stenbræk. Et stort fragment med lys brudflade og mørk smelteskorpe ligger i billedets højre side. Adskillige andre, lyse fragmenter ses langs plantetuens rand. Foto: J. D. Friederichsen. på lige ved 6 kg. Ved faldet gik den i fire stykker, der senere på grund af temperåtursvingninger og frostspræng- nJunger blev yderligere sønderdelt. Da den blev fundet, var den opdelt i mere end 250 fragmenter, der vejede fra 1,7 kg til under et gram (Fig. 2). Fra passagen gennem atmosfæren har meteoritten en brunsort, meget tynd, glasagtig smelteskorpe. Meteorit- tens indre består af en grå, finkornet grundmasse af mineralerne olivin (MgFe-silikat), pyroxener (MgFeCa- silikater) og plagioklas (AlNaCa-sili- kat). Spredt i grundmassen danner sili- katmineralerne millimeterstore, kugle- formede strukturer, kondrer. Denne type af stenmeteoritter kaldes derfor for olivin-hypersthen kondritter (Fig. 3). Grundmassen indeholder også små korn af jernnikkel (7% Ni) og af mine- ralet troilit (jernsulfid). Jernnikkel- kornene er omgivet af rust på grund af svag forvitring. Pletvis på overfladen findes der lidt magnesiumholdigt kalk- støv, som af vind og regn er tilført fra den lokale kalksten. De mange meteoritfragmenter har tilsammen en overflade på ca. 400 cm2 smelteskorpe og 3500 cm2 brudflade, der var tilgængelig for bevoksning af li- chener fra tidspunktet for faldet indtil meteoritten blev fundet. På grund af de forskellige licheners udviklingstrin kan 28 [3] længden af denne periode fastslås til omkring 20 år. Blandt de tilpasninger, som tillader lichenerne at indvandre på den nøgne klippeflade, må evnen til at tåle udtør- ring og temperaturekstremer, den lange levetid og en væksthastighed, som hol- der trit med den langsomme frigivelse af næringsstoffer fra den friske klippe, fremhæves som de mest betydningsful- de. Evnen til at fæstne sig på, gen- nemtrænge og »fordøje« klippesubstra- tets bestanddele er andre væsentlige egenskaber, som sådanne pionervækster må besidde. Som dobbeltorganismer, opstået ved samliv (symbiose) mellem Fig. 3. Nærbillede af Ella 0-meteoritten med den tynde, mørke smelteskorpe til venstre. På brudfladen er de mange pletter rustdannelse omkring jernnikkelkornene. De lysere prikker på brudfladen (ud for de hvide pile) er Fjeld-Væggelav (Xanthoria). Målestokken er inddelt i millimeter. Foto: O. B. Berthelsen. 29 [4] svampe og alger, opfylder Rebenerne eller laverne, som de også kaldes, alle disse krav. Vi ved, at nogle lichener kan tåle udtørring i indtil flere måne- der uden at tage skade deraf, og kan ud- holde temperaturer, som ville dræbe de fleste andre planter. I udtørret tilstand befinder lichenerne sig i en art dvaletil- stand, idet livsfunktionerne er nedsat til et minimum. Hvordan når lichenerne frem til de nydannede klippeflader? For mange arktiske lichener sker det ved forskelli- ge typer af vegetative formeringsorga- ner, f.eks. de såkaldte »soredier«, der består af én eller flere algeceller om- spundet af svampehyfer (Fig. 4). Disse soredier spredes med regn, vind eller dyr fra moderorganismen til den nye vokseplads. Det siger sig selv, at de nemmest fastholdes i små revner og ujævnheder i et iøvrigt glat klippesub- strat. Indvandringen af lichener på meteo- ritfragmenterne er fortrinsvis sket ved sporer, dannet ved kønnet formering i lichenernes frugtlegemer (Pig. 4). Sådanne sporer, dannet af lichenens svampepartner, kan kun udvikle sig til en ny lichen, hvis de ved spiringen kommer i kontakt med den rette alge. Dette synes at være sket i rigt mål på meteoritstykkerne at dømme efter det utrolig høje antal nye lichenindivider, især på brudfladerne. Fjfter kort tids vækst på klippesubstratet begynder li- chenerne at sende hyfer ind i dette. I hårde klippetyper som basalt og ufor- vitrede gnejser og granitter sker dette primært langs fine sprækkedannelser, medens indtrængningen i porøse kalk- 30 sten er mere jævnt fordelt. Der er flere vidnesbyrd om, at lichener med deres hyfer kan trænge næsten 2 cm ind i klippesubstratet, der efterhånden løs- nes. Der er ikke kun tale om en ren mekanisk effekt, men også om en ke- misk, idet lichenerne bogstavelig talt »fordøjer« visse af klippens mineraler. En lille gruppe af skorpeformede li- chener er ligefrem i stand til at omsætte og udskille iltede jernforbindelser på de jernrige klipper, på hvilke de vokser. (Dette interessante aspekt er for nylig behandlet nærmere for Grønland). Det har vist sig, at lichenernes ind- hold af kuldioxyd og oxalsyre, men først og fremmest de såkaldte »lichen- syrer« spiller en rolle ved nedbrydnin- gen af klipper. Mange af lichensyrerne er svagt vandopløselige og reagerer vil- ligt med kationer fra sten og mineral- partikler. I denne forbindelse er karbo- nåtjnineraler mere kemisk aktive end f. eks. silikatmineraler. Det ser ud til, at lichenernes indvandring på klipper li- gefrem øger muligheden for fremvækst af andre organismer. Substratet beredes altså for de næste led i successionskæ- den, blad- og buskformede lichener, som igen ved deres henfald muliggør indvandring af mosser og højere plan- ter, ja, i Sydvestgrønland endda en lav birkeskov. På denne måde deltager li- chenerne altså både i klippers forvit- ring og den jorddannelse, som igen be- tinger udvikling af et grønt vegeta- tionsdække. Til trods for, at meteoritstykkerne kun har været eksponeret for licheners spredningsenheder i en periode af ca. 20 år, er mange af dem besat med li- [5] Pig. 4. Til venstre en 2-cellet spore af Fjeld- Væggelav (14x8 |j,m). Til højre et soredium, dvs. lichenens ukønnede formerings- og sprednings- enhed i form af nogle algeceller omspundet af svampetråde (diam. ca. 40 (Xm). Tegning: B. Pedersen. chenindivider. Da de fleste af disse be- finder sig i den allertidligste vækstfase og derfor kun kan skelnes som oran- gerøde, gule, grå og sorte punkter, er meteoritoverfladen dog synlig næsten overalt. Kun overgangszonen mellem smelteskorpe og brudflade er på visse fragmenter fuldstændig dækket af li- chener, hvilket formodentlig skyldes, at kalkstøvet i særlig grad samler sig her, ligesom det tætte sprækkesystem i over- gangszonen holder mere effektivt på fugt end meteorittens normale brudfla- de. Lichener tilhørende ialt 10 slægter blev fundet på meteoritstykkerne. Lad os i det følgende se lidt nærmere på, hvordan nogle af lichenerne fordeler sig på de forskellige meteoritoverflader: Æggeblommelav (Candelariella) fo- rekommer helt overvejende på smelte- skorpearealet. Det tynde, gule, skorpe- formede løv, der hos lichenerne kaldes »thailus«, er dog sjældent i direkte kon- takt med selve smelteskorpen, der er ugunstig for fæste af lichenerne. Det vokser nemlig især på et tyndt lag kalkstøv, i revner og sprækker. På brudfladen koloniseres først og frem- mest silikatmineralerne, medens jern- nikkel- og troilitkornene kun i ringe grad er bevokset med Æggeblomme- lavens løv. Enkelte løv bærer små knapformede frugtlegemer, såkaldte apothecier. Rosetlav (Physcia) viser i sin forde- ling på meteoritfladerne stort set sam- me mønster som Æggeblommelav. Det lysegrå løv hos Rosetlav er dog bladfor- met og ikke fastvokset til underlaget som hos Æggeblommelav, men be- klædt på undersiden med et lag af bark, hvorfra der udgår hæftetråde, de såkaldte rhiziner. På nogle meteorit- stykker er Rosetlav i direkte forbindelse med jernnikkel-korn og troilitkorn via disse hæftetråde, men da de blot tjener til at hæfte laven til underlaget, og ikke har nogen vand- og stofledende funk- tion, som f. eks. de højere planters rødder, er Rosetlav i nogen grad be- skyttet mod nikkelionernes skadelige indflydelse. Billedligt talt står Rosetlav på stylter i det giftige miljø omkring metal- og sulfidkornene. Skønt Rosetlav vokser hurtigere end f. eks. Æggeblommelav er dens løv dog også bittesmå, oftest mindre end l mm, hvilket vanskeliggør artsbestemmelsen. Væggelav (Xanthoria), der ligesom Rosetlav hører til de bladformede li- chener, er langt den hyppigste organis- me på meteoritstykkerne. Inden for l cm2 af brudfladen optaltes mere end et halvt hundrede punktformede indivi- der! Væggelaven er let kendelig ved sin orangerøde farve, der skyldes et ind- hold af de såkaldte anthraquinon- 31 [6] Fig. 5. Løvene af Fjeld-Væggelav (diam. ca. 0,4 mm; FV) vokser her på meteorittens lyse silikatmineraler. De lidt mørkere partier er de rustimprægnerede silikatmineraler (R). Troilitmineralet (T) ses som mørke, glitrende korn. Foto: F. Rasmussen. forbindelser (Fig. 5). I sit »voksne« ud- seende er Væggelav overordentlig ka- rakteristisk, idet den danner rosetter med smalle, radiært udstrålende flige langs randen. Ofte er den centrale del af løvet tæt besat med skiveformede frugtlegemer. Enhver grønlandsfarer kender Fjeld-Væggelav (Xanthoria ele- gans) fra røde »ravneklipper« og andre fjeldpartier, der gødes af dyr. På sådan- ne klipper danner lichenens rosetter mere eller mindre sammenhængende bestande. Det kan ikke med sikkerhed siges, om den røde lichen på meteorit- stykkerne tilhører denne art, da løvenes størrelse kun sjældent overstiger l mm. Flere forhold peger dog på, at det må dreje sig om Fjeld-Væggelav: dels ved vi, at denne art er meget hyppig i dette område af Østgrønland, dels er bestan- de af Fjeld-Væggelav med dette udseen- de fundet andre steder i Grønland. Ligesom Æggeblommelav og Roset- lav er Væggelav hyppigst forekommen- de på brudfladen. Ingen løv vokser di- rekte på smelteskorpen. De forekom- mer udelukkende på det kalkstøv, der er aflejret i dennes spalter og fordyb- ninger. På samme måde er Vægge- lavens løv knyttet til de aflejringer af kalkstøv, der har samlet sig i meteorit- tens overgangszone. På brudfladen er Væggelav i stand til at vokse både på de lyse og de rustimprægnerede silikatmi- 32 [7] neraler, samt på jernnikkel- og troilit- korn. Løvene er i direkte kontakt med alle disse mineraler. En optælling og nærmere kortlægning af individerne gav den interessante oplysning, at Væggelag på meteoritstykkerne for- trinsvis vokser på de jernholdige mine- raler. Selv om f. eks. Fjeld-Væggelav tidligere er kendt fra jernrige voksesub- strater, er det ikke sådan, at vi kan henføre arten til den spændende grup- pe af egentlige jernindikator-lichener (som også forekommer på Grønland). Fjeld-Væggelav optræder jo overor- dentlig hyppigt på bjergarter helt uden tungmetaller. Der er altså tale om tole- rance over for disse, ikke om krav på f. eks. jern og nikkel. I denne forbindelse er det af interes- se, at også Sort Foldekantlav (Polyspo- rina simplex) blev fundet på Ella 0-meteoritten. Denne art anses nemlig for at være pioner på tungmetalholdige klipper. Den kendes på sit tynde, skor- peformede løv, der er delvis skjult i stenen, samt på sine brunsorte, mere el- Fig. 6. Sort Foldekantlav har her dannet frugtlegemer i de lyse silikatmineraler. De ses som sorte, noget bugtede knapper (diam. 0,5 mm; SF). Både jernnikkel-korn QN) og troilitkorn (T) erkendes tydeligt. Foto: F. Rasmussen. 33 [8] ler mindre uregelmæssigt foldede frugt- legemer, som er under l mm brede (Fig. 6). Desværre er Sort Foldekantlav ikke så hyppig på meteoritstykkerne, at det lader sig gøre at undersøge dens mi- neralpræferencer nøjere. Den vokser få- talligt på brudfladens silikatmineraler. Den tynde, pletvise belægning af kalkstøv på meteoritfragmenternes overflade forklarer efter al sandsynlig- hed forekomsten af to lichener, der an- dre steder i verden vokser på kalkbjerg- arter og dolomit. Det drejer sig om Kalk-Knaplav (Rinodina bischoffii) og Kalk-Sprækkerandlav (Gyalidea leci- deopsis). Som hos adskillige andre kalkboende lichener er løvet hos begge disse arter delvis skjult i stenens over- flade. Medens førstnævnte art har sid- dende, mørkebrune frugtlegemer med ret tynd rand, er den anden art, som navnet antyder, karakteriseret ved sine i begyndelsen indsænkede frugtlegemer, der siden bliver iøjnefaldende ved sin tykke, hvide, stærkt opsprukne rand. Frugtlegemets skive er mørkebrun til sort (Fig. 7). Begge arter er temmelig uanselige og derfor sandsynligvis over- sete i Grønland. Således kendes Kalk- Sprækkerandlav i Grønland foreløbig kun fra to lokaliteter, nemlig Ella Ø og Qagssiarssuk, hvor arten i 1980 blev fundet (af ESH) på kalksten nær Brat- tahlid. Det er karakteristisk, at disse to kalk- yndende lichener kun forekommer på meteorittens porøse brudflade og i overgangszonen, hvor kalkstøvet aflej- res rigeligst, og hvor fugtighedsbetin- gelserne er bedst. Ganske vist er liche- ner i stand til at opløse klippesubstra- 34 tets egne mineraler, men i det forelig- gende tilfælde får lichenerne deres kalcium og magnesium ioner fra det i nedbøren opløste magnesium-kalcit støv. Der er ingen tvivl om, at lichen- ernes spredningsenheder er i stand til at hæfte sig til meteorittens smelteskorpe, men dennes forholdsvis høje varmeab- sorption og glatte overfladestruktur be- tinger sammen med mangelen på næringsstoffer en manglende eller yderst minimal vækst hos næsten alle lichener, bortset fra de, der lever i smelteskorpens revner. Lad^os afslutningsvis se lidt nærmere på lichenernes forhold til meteorittens særlige mineraler, jernnikkel-kornene og troilitkornene. I kolonisationsfasen kan nikkel og jern (og muligvis også svovlforbindelser) influere på enten sporer, soredier, løsrevne dele af li- chenløv eller alger. Vi ved ikke, i hvil- ken udstrækning disse spredningsenhe- der er i stand til at tåle de meget høje koncentrationer af nikkel og jern, som igen og igen hersker i mikromiljøet omkring metalkornene. I senere vækstfaser er man dog klar over, at li- chenløv bedre kan tåle tungmetallerne, idet de aflejrer dem uden for de vitale dele af cellerne og binder dem blandt andet via ionombytningsprocesser. Desuden reduceres tungmetallernes giftvirkning i nogen grad af den for- holdsvis høje pH forårsaget af de oplø- ste magnesium-kalcit partikler. Allige- vel optages de opløste metalioner langs hele lichenløvets overflade. Fra andre undersøgelser ved vi, at tungmetaller som jern og nikkel ophobes ekstracel- lulært i lichenerne, og indtil en vis [9] Fig. 7. De mørke frugtlegemer af Kalk-Sprækkerandlav (diam. ca. 0,3 mm) er delvis indsænket i meteorit- tens brudflade. De er omgivet af en iøjnefaldende hvid, opsprukken rand (KS). Til højre på billedet ses et jernnikkel-korn omgivet af en zone af rustimprægnerede silikatmineraler (JN). Foto: F. Rasmussen. grænse synes de at være uden skadelig indflydelse. Det kan ikke udelukkes, at den fortyndede svovlsyreopløsning, som dannes ved troilitkornenes ned- brydning, forøger koncentrationen af metalioner på og omkring metalkor- nene. Det er således et varieret mikromiljø, der påvirker lichenerne i kolonisations- fasen, hvor f.eks. Væggelav viser stor tolerance over for jern og nikkel, der til gengæld hæmmer udviklingen af Æg- geblommelav. Ekstra-terrestriske sten kan vise ind- vandringen af jordiske planter. Det om- vendte forhold ville have været lige så interessant, men det foreligger desvær- re ikke. 'Litteratur V. F. Buchwald: Meteoritter i Grønland. Naturens Verden 1987, 377-392. J. D. Friederichsen & P. Graff-Petersen: Ella Island, vor nye meteorit. Varv 1977, nr. l, 12-17. E. S. Hansen & P. Graff-Petersen: Lichens growing on the Ella Island meteorite, Central East Green- land. Lichenologist 1986, bd. 18, 71-78. 35 [10]