[1] Indvandring af planter og dyr til Grønland Af Ole Bennike / de senere år er der for første gang tilvejebragt et materiale, der belyser, hvilke plantearter der levede i Øst- og Sydgrønland i de første årtusin- der efter afslutningen af sidste istid. Dette ma- teriale har pustet liv i den gamle debat om, hvorvidt planterne har overlevet istiden på Grønland eller er indvandret senere. I over 100 år har der foregået en intens debat blandt biologer og geologer om- kring de grønlandske planters og dyrs historie. Spørgsmålet er, hvorvidt ar- terne har overlevet sidste istid i isfrie områder på Grønland, eller om de er indvandret efter afslutningen af sidste istid. Det var den danske botaniker Eu- gen Warming, der åbnede diskussionen i 1888, idet han foreslog, at de fleste karplanter kunne have overlevet istiden. Det fik den svenske geolog og botaniker Nathorst til at fare i blækhuset. Nathorst mente tværtimod, at de fleste karplanter var indvandret efter istiden. Når man i dag læser afhandlingerne, virker det ikke, som om de to forskeres synspunk- ter var særligt forskellige, men ikke desto mindre blev diskussionen meget heftig og bitter. Diskussionen har siden bølget frem og tilbage, og er fortsat livlig. Både bo- tanikere, zoologer og geologer har blan- det sig i debatten, der har taget forskel- Uge retninger under det lange tidsrum. Den botaniker der i nyere tid er gået varmest ind for overlevelse er Tyge Bocher. Således skrev han for eksempel i 1956: »Is it a too daring assumption that the [tree] birch held its own ... in the lowlands on sunny sides of the mountains during the last Glacial Age? If the Greenland birch (Betula pubescens coll.) demonstrably constitutes a special form cycle which is not identical with Icelandic or American races, this will highly strengthen such a survival hypo- Ole Bennike, født 1955, er ansat som geolog ved Danmarks og Grønlands GEologiske Under- Søgelse (GEDS). Forsker i den geologiske, biolo- giske og klimatiske udvikling under de sidste år- millioner, med hovedvægt på den nordatlantiske region. Forfatter eller medforfatter til mere end 100 afhandlinger og artikler. Samlet flere års felt- arbejde i Vest-, Nord-, Øst- og Sydgrønland. Til- delt Københavns Universitets guldmedalje og den Schibbye'ske præmie. 277 [2] thesis« — [Er det en for dristig antagelse, at træbirk voksede i lavlandet på syd- siden af fjeldene under den sidste istid? Hvis det viser sig, at den grønlandske bkk udgør en speciel form, som ikke er identisk med islandske eller amerikan- ske racer, vil det i høj grad styrke sådan en hypothese om overlevelse]. Træbirk er en af de mest varmekræ- vende plantearter på Grønland, og den vokser derfor kun i de allersydligste dele. Hvis den overlevede sidste istid på Grønland, ville det dels betyde, at der var isfrie områder, dels at klimaet i Syd- grønland ikke var koldere end i dag. Tyge Bocher foreslog ligeledes, at dværgbirk kunne være en istids-over- lever. Selv om dværgbirk ikke er nær så varmekrævende som træbirk, har den dog også sin klimatisk betingede nord- grænse på Grønland, og i forbindelse med den grønlandske flora kan den ikke betegnes som en særlig kulde tolerant plante. En anden botaniker der gik ind for overlevelse var Poul Gelting. Han disku- terede især sjældne arter, der kun findes udbredt i mindre områder på Grønland, og ligesom birkene var mange af Gel- tings formodede overlevere relativt var- mekrævende arter. Blandt zoologer der er gået ind for overlevelse skal nævnes den svenske bil- leforsker Carl Lindroth. Oprindeligt fo- reslog Lindroth, at mange billearter havde spredt sig fra Europa via Færøerne og Island til Grønland over en kndbro, der skulle have eksisteret endog efter sidste istid. Da geologiske undersøgelser i Nordatlanten viste, at en sådan landbro umuligt kunne have eksisteret så sent, foreslog Lindroth, at billerne var indvandret til Grønland i interglacial tid, og at de havde overlevet under sidste istid. Det er påfaldende, at det især er pa- læo-økologer, der er gået imod tanken om overlevelse. Palæo-økologer er for- skere der studerer rester af planter og dyr i geologiske aflejringer, og forsøger at uddrage informationer om fortidens plante- og dyreliv. Det begyndte med Johs. Iversen, der udarbejdede det før- ste pollendiagram fra Grønland. Han foreslog, at kun de mest hårdføre arter havde overlevet, et synspunkt der blev fulgt af Bent Fredskild der fortsatte Iversens arbejde. Svend Funder har ud- arbejdet de første pollendiagrammer fra Østgrønland, og nåede sideløbende med dette arbejde frem til, at store lav- landsområder i Østgrønland havde været isfrie under sidste istid. Selvom Funder kunne påvise, at mange arter var indvandret under postglacialtiden, me- ner han dog, at også mange arter har overlevet istiden i Østgrønland. Den sidste kategori skulle især omfatte arter, der er vidt udbredte på Grønland i dag. Men det skulle også gælde flere af de sjældne arter som Gelting anvendte som argument for overlevelse, herunder sibirisk draba, der diskuteres senere i denne artikel. Blandt zoologer har Rusell Coope fra England og Jens Bocher fra Danmark arbejdet med rester af biller i geologiske aflejringer. De går imod Lindroths ideer om overlevelse, idet næsten alle de grønlandske biller er varmekrævende arter, der ikke kunne overleve sidste is- tid på Grønland. Så det må konkluderes, 278 [3] at de fleste biller er indvandret efter sid- ste istid. Som det fremgår, har forskellige for- skere anvendt en mere eller mindre snæver indfaldsvinkel, idet nogle har set på en enkelt plante- eller dyregruppe, andre på geologi. Her vil jeg forsøge at analysere data fra forskellige fagområ- der. Plante- og dyreverdenens historie I de senere årtier er der sket store land- vindinger med hensyn til kendskabet til Grønlands plante- og dyreverden under de sidste årmillioner. Ved Kvartærtidens begyndelse fandtes der skov-tundra og rige bille faunaer ved Kap København i Peary Land i Nordgrønland. Fra sidste mellemistid er der fundet plante- og dyrerester tre steder i Nordgrønland, og på en lang række lokaliteter i Jameson Land i det centrale Østgrønland. I Jameson Land var sommerens middel- temperatur 5°C højere end i dag, og mange planter og dyr levede længere nordpå end i dag. Der er også fundet planterester der stammer fra en kortva- rig varmeperiode under sidste istid, men disse rester vidner om en vegetation der måske udelukkende bestod af urter, og hvor sommertemperaturen var for kold til, at vedplanter kunne klare sig. Det ser således ud til, at de varmekrævende ar- ter der er påvist fra sidste mellemistid på Grønland ikke klarede sig under sidste istid. Desværre har vi ikke fundet lag med plante- eller dyrerester fra istidens koldere dele. Til gengæld har feltarbejdet i Jameson Land resulteret i, at der for første gang i Østgrønland er fundet rester af den flora, der levede i området det første år- tusind efter afslutningen af sidste istid. I de ældste aflejringer er der kun rester af mosser og enkelte meget hårdføre urter. Der er dels tale om plantearter der er vidt udbredt på Grønland i dag, men disse arter spiller en større og større rolle jo længere nordpå man kommer. Dels er der tale om planter der kun vok- ser i de nordlige dele af Grønland i dag. Den første vedplante der synes at dukke op i Østgrønland er revling, der bestemt ikke er særlig hårdfør, men til gengæld har bærfrugter, der er tilpasset fugle- spredning. Søboringer i Sydgrønland i 1999 har resulteret i, at der her er fundet lagserier, der går længere tilbage end noget andet sted på Grønland. Også her rummer de ældste lag kun rester af mosser og hård- føre urter, og også i dette område var revling den første vedplante der ind- fandt sig. Hypoteser tilforklaring af den grønlandske plante- og dyreverdens oprindelse Indslæbning af mennesker Da vikingerne, eller Nordboerne, ned- satte sig på Grønland medbragte de de- res husdyr der omfattede får, kvæg og heste. De medbragte også store mæng- der foder, især hø, og det har været fo- reslået, at en stor andel af de grønland- ske planter og smådyr er indslæbt af Nordboerne. Således mente den danske botaniker Ostenfeld, at ikke mindre end 50 arter frøplanter, svarende til 13% af alle arter på Grønland, var indslæbt af Nordboerne. Men dels er mange af ar- terne fundet fjernt fra Nordboernes 279 [4] Figur 1. Kort der viser Grønlands placering i det nordlige Adanterhav. Pilene angiver potentielle og påviste indvan- dringsveje for dyr og planter tfl Grønland, gamle gårde, dels er mange fundet i jordlag der blev afsat før Nordboerne ankom til Grønland. Så i dag er det kun ganske få arter hvis indvandring tilskri- ves Nordboernes virke. Landbroer og overlevelse I begyndelsen af dette århundrede blev landbroer ofte brugt til at forklare plan- ters og dyrs udbredelse. Man forestil- lede sig, at landområder, eller rækker af små og store øer forbandt kontinen- terne. Moderne maringeologiske under- søgelser har ført frem til pladetektonik- ken, ifølge hvilken Grønland og Europa tidligere hang sammen. Men dannelsen af Nordatlanten begyndte allerede i Kridttiden, mens kæmpeøgler endnu befolkede jorden — og lang tid før de nuværende arter opstod. Hvis man alligevel ville hævde, at ar- terne indvandrede til Grønland og de andre øer i Nordatlanten via landbroer, måtte de overleve de talrige istider der 280 [5] A Moskus okse B Arktisk troldurt Bjerg-el D Blåøje Figur 2. Kort over jordens nordligste dele med angivelse af den nuværende geografiske udbredelse af udvalgte dyr og planter. A. Moskusokse. B. Arktisk troldurt. C. Bjerg-el. D. Blåøje. har fundet sted i løbet af de sidste år- millioner. Det harmonerer dårligt med, at Indlandsisen tilsyneladende dækkede næsten hele Grønland under næstsidste istid. Overlevelse under sidste istid Det virker helt usandsynligt, at særligt mange arter kunne overleve næstsidste eller tidligere istider på Grønland, men hvad med sidste istid? Der er fortsat mange forskere der mener, at talrige ar- ter overlevede sidste istid på Grønland i isfrie områder, de såkaldte refugier. Ind- landsisen udbredelse var langt større under sidste istid end i dag, men der var dog formentlig lavlandområder og fjeldtoppe der ikke blev nediset. 2SI [6] Men her. kommer resultaterne fra iskerneboringerne på Grønlands Ind- landsis ind i billedet. Disse resultater har vakt stor og berettiget opmærksomhed med deres væld af informationer om fortidens klima. Således har det vist sig, at overgangen fra sidste istid til den nuværende »mellemistid« — postglacial- tiden, var gevaldig brat og foregik over få årtier. Et andet resultat er, at sidste is- tid var præget af store og bratte klima- ændringer, samt at klimaet på Grønland under sidste istids koldeste del var langt koldere end tidligere antaget. Således mener iskerneforskerne i dag, at den årlige gennemsnitstemperatur var om- kring 25°C lavere end i dag. Forskere der forsøger at modellere istidens klima er nået frem til lignende værdier. Hvis det er rigtigt betyder det, at kun de aller- mest hårdføre planter og dyr har kunnet overleve sidste istid på Grønland. Indvandring efter sidste istid Alle mere varmekrævende arter må altså være ankommet efter afslutningen af sidste istid for omkring 11.500 år siden. Eller som den engelske forsker Paul Buckland har formuleret det: »If this is a refugium, why åre my feet so bloody cold?« — [hvis dette er et refugium, hvorfor er mine fødder da så fandens kolde]. Men hvornår, hvorfra og hvor- ledes er arterne kommet til Grønland? Først skal vi se på, gennem hvilke trans- portmåder arterne kan være kommet til Grønland. Hvorledes Vandring Selv om Grønland er en ø er der flere 282 arter, der uden tvivl er vandret til Grøn- land. Nares Strædet mellem den vestlige del af Nordgrønland og Ellesmere Is- land i det nordligste Canada er kun ca. 25 km bredt på det smalleste sted, sva- rende til bredden af de større grønland- ske fjorde (Fig. 1). Strædet er dækket af havis størstedelen af året, kun sidst på sommeren er strædet mere eller mindre isfrit Der kan ikke herske tvivl om, at en art som moskusoksen er kommet til Grønland ad denne rute, idet arten i dag kun lever i Canada og Grønland (Fig. 2). Også Davis Strædet mellem Vestgrøn- land og Baffin Island er ofte helt isdæk- ket om vinteren, og det samme gælder Fram Strædet mellem den nordøstligste del af Grønland og Svalbard. Davis Strædet er omkring 350 km på det smal- leste sted, og Fram Strædet er omkring 450 km. Flyvning Det er oplagt, at langt hovedparten af grønlands fugle er kommet flyvende, og der ses årligt i Grønland fugle, der yng- ler i Europa eller Nordamerika. De fle- ste af disse tilfældige gæster er dog nok i lige så høj grad blæst til Grønland, som de er kommet aktivt flyvende. Hovedparten af grønlands ynglefugle trækker til mere milde himmelstrøg om vinteren, og her er det så heldigt, at ar- ternes trækruter afspejler, hvorfra de er indvandret. Overraskende er der bety- deligt flere arter, der er indvandret fra Europa end fra Nordamerika, selv om Grønland ligger betydeligt nærmere Nordamerika end Europa. Andre arter, der kan være fløjet aktivt til Grønland er sommerfugle, der også omfatter træk- [7] kende arter. Flere af disse trækkende ar- ter sommerfugle er tilfældigt blevet blæst til Grønland under storme. Vindtransport Det er velkendt, at vind kan transpor- tere støv over lange strækninger, og vul- kansk aske fra Mt. Saint Helen udbrud- det faldt ned over Grønland. Det har også vist sig, at selv små sandskorn kan transporteres af sted med vinden over havet. Vindtransport spiller en af- gørende rolle for spredning af mange dyre- og plantearter til Grønland. Det gælder mange arter myg, fluer og andre små insekter, og man taler ligefrem om »aerial plankton«, der består af smådyr der passivt føres af sted af vinden. Der er gjort forsøg fra fly på at indfange smådyr, og det viser sig, at masser af forskellige arter kan blive ført af sted med vinden over lange strækninger. Mange arter er så lette, at de kan fore- komme i store højder. Også unger af edderkopper udgør en vigtig del af »aerial plankton«, idet mange edder- kopper flyver af sted på en lang tråd. Edderkopperne sætter sig på et højt sted, og spinder en tråd der føres af sted med vinden. Når tråden er blevet lang nok kan den bære edderkoppens vægt blot det blæser ganske lidt. Encellede dyr eller andre helt små dyr kan også blæses af sted, på samme måde som støvpartikler. Det samme gælder encel- lede planter eller plantesporer, og på denne måde kan sporeplanter spredes over lange afstande. Sporeplanter om- fatter svampe, mosser og bregner. Mange frø og frugter har specielle indretninger beregnet på spredning med vind. Det kan være hår eller vinger. Men herudover har mange arktiske planter meget små og lette frø, der kan blæse af sted. Ofte spredes de om vin- teren over den snedækkede overflade, og frø kan formentlig blæse fra Elles- mere Island til Grønland over det frosne hav. Havstrømme Enkelte af de grønlandske planter har frø der er tilpasset spredning med havstrømme. Men planter og dyr kan også indirekte spredes med havstrøm- me, nemlig med havis, isbjerge, isøer eller drivtømmer der føres af sted af havstrømme. Isøer er tynde, men areal- mæssigt store isfjelde der dannes når flydende gletschere kalver. Der er be- skrevet eksempler på, at isøer har trans- porteret jord af sted med levende, ja endog blomstrende planter. Der er også fundet planterester og frø i sprækker i drivtømmer eller mellem rødderne, men om disse frø har været spiredygtige vides tilsyneladende ikke. De fleste frø bliver dræbt hvis de kommer i kontakt med saltvand over længere tid, men drivtømmer i Arktis transporteres mest rundt fastfrosset i havis, så det kan ud- mærket tænkes, at eventuelle frø undgår kontakt med saltvandet. Dyrespredning Dyr og fugle der kommer til Grønland medfører naturligvis deres parasitter, hvadenten der er tale om indvoldsorm eller andre arter der lever i dyrene — el- ler lus, lopper og andre arter der lever på dyrene. Men fuglene medfører ganske givet også en del frø og frugter. Mange 283 [8] af disse er indrettet til spredning med fugle. De kan for eksempel have hefte- kroge der hænger fast i fjerdragten, dette gælder en art som eng-nellikerod der i Grønland er fundet ved en enkelt varm kilde. Arten er ret almindelig på Island, og den kan vist kun være kom- met til Grønland ved fuglespredning. Eller der kan være tale om spiselige frugter. Som eksempler kan nævnes røn, revling og vandaks. Ofte fremmes spiringen endog hvis frugten har været udsat for kemisk og mekanisk behand- ling ved passage gennem en fugl. Ende- lig kan små frø tilfældigt sidde fast i fjer- dragten og blive spredt på denne måde. Fuglespredning spiller også en fremtræ- dende rolle ved spredning af smådyr og planter fra vandhul til vandhul, og ny- opståede vandhuller bliver derfor for- bavsende hurtigt befolket af planter og dyr. Hvorfra Der er allerede peget på de nordlige ru- ter hvor udbredt dække af havis tillader at dyr kan vandre til Grønland. Ruten over Nares Strædet er benyttet af de første mennesker, af moskusokser, af en række dagsommerfugle der lever i det nordlige Canada og i Nord- og Øst- grønland. Hertil kommer en række planter, så som arktisk troldurt, der i Grønland er begrænset til det nordvest- lige hjørne (Fig. 2). Ruten over Davis Strædet og Labra- dor Havet har spillet en overraskende ringe roDe, både når det drejer sig om insekter og planter - og det til trods for, at afstanden fra Labrador til Vestgrøn- land er langt kortere end afstanden fra Nordvesteuropa til Sydøstgrønland. Men hvis spredning med fugle er så vig- tig som foreslået, kan fuglenes trækruter måske forklare dette paradoks. Hoved- parten af de grønlandske trækfugle overvintrer nemlig i den Gamle Verden, i Europa og Afrika. Især gæssene, der i kraft af deres størrelse og store be- stande må være vigtige vektorer for spredning af frø og frugter, overvintrer fortrinsvis i Vesteuropa. Visse planter er dog kommet til Grønland fra Labrador, det gælder bjerg-el, der er en busk der indvandrede for ca. 4000 år siden, og blåøje (Fig. 2). Sidstnævnte opfattes af nogle forskere som en endemisk art, mens andre me- ner at det er den samme art, som den der lever i Nordamerika. På Grønland blev blåøje først fundet ved Nordbo- ruiner, og det blev derfor foreslået, at Nordboerne havde haft dens frø med fra deres rejser til Vinland. Men siden er den fundet på steder, hvor Nordboerne næppe har været, så denne idé er nu op- givet. Blandt andre planter der må være kommet fra Labrador kan nævnes mel- bær-pil, tretands-potentil og grønlandsk norel. Endnu færre planter ser ud til at være indvandret fra Baffin Island, via Davis Strædet, men måske har denne rute været benyttet af en græs-art som purpur-rørhvene. Overraskende mange arter er kom- met til Grønland fra Nordvesteuropa. Afstanden er lang, nu hvor ideen om en landbro er opgivet. Men Færøerne og Island danner trædesten på vejen, og der er sikkert mange arter der først er kommet til Island, etableret bestande, og siden kommet videre til Grønland. 284 [9] A Jakobs- stige B Sibirisk draba D Snudebille Fig. 3. Udbredelse af A. Jakobsstige. B. Sibirisk draba. C. Havørn. D. Snudebilleart (Otiorhyncbus nodosus), en billeart der ikke kan flyve. Dette kunne gælde for havørn og en række billearter (Fig. 3) Som sagt er der en del fuglearter der trækker via denne rute, og det forklarer måske hvorfor mange karplanter og biller også er an- kommet fra Nordvest Europa. Endelig må sibirisk draba opfattes som en indvandrer fra Sibirien via Pol- havet til Østgrønland. Samme rute har polar-jakobsstige anvendt, men i mod- sætning til sibirisk draba vokser denne art også på Svalbard (Fig. 3). Hvornår Et særligt veldokumenteret og veldate- ret eksempel på, hvornår en art er ind- vandret til Grønland er sjaggeren, der er en stor drosselfugl som yngler alminde- 285 [10] Sjagger Snespurv B Menneske D Knortegås Fig. 4. A. Store sjagger flokke blev blæst til Grønland under en storm fra sydøst i 1937, hvorefter arten etablerede sig i Sydgrønland. Den holdt stand i omkring 50 år, men er nu uddød. B. Mennesket er dels indvandret til Grønland fra Canada, dels fra Nordvesteuropa. C. Snespurven er formentlig ligeledes indvandret ad flere ruter, idet de vestgron- landske bestande overvintrer i Nordamerika,mens de nordøstgrønlandske snespurve overvintrer i Rusland, og sne- spurvene fra Sydøstgrønland vistnok overvintrer i Nordvesteuropa. D. Knortegæs trækker fra England, op langs Norges vestkyst og videre til det nordligste Østgrønland. Arten er formentlig indvandret fra Svalbard. ligt i Lapland. Om efteråret eller om vinteren trækker arten sydpå i store flokke, og den 20. januar 1937 trak sådanne store sjaggerflokke ned langs vestkysten af Norge. Her blev de over- rasket af en storm der blæste store mængder fugle over Nordatlanten, til Nordøstgrønland (Fig. 4). I løbet af det følgende forår dukkede masser af sjag- gere op i det sydligste Grønland, hvor 286 [11] de begyndte at yngle. Dette er det ene- ste eksempel, hvor en arts indvandrings- år til Grønland er kendt. Arten levede i Sydgrønland i flere årtier, men er nu ud- død, hvilket måske er en følge af at arten i Grønland var standfugl. Menneskets første optræden i Grøn- land synes ligeledes ganske vel doku- menteret, dog foreligger fra Thule om- rådet enkelte dateringer der kunne tyde på, at de første mennesker måske kom til Grønland betydeligt tidligere end det normalt antages. I al fald kan det ikke udelukkes, at fremtidige fund vil rykke menneskets tilstedeværelse på Grøn- land tilbage i tid. Normalt når man finder rester af planter eller dyr, kan man kun sige, at arten var tilstede på det tidspunkt, plante- eller dyreresten stammer fra. Så- ledes er den ældste ulveknogle fra Grønland ca. 7600 år gammel, men det er ikke utænkelig, at der allerede havde levet ulve på Grønland i flere hundrede eller måske tusinder år inden, idet den ældste postglaciale tak af rensdyr — et af ulvens vigtigste byttedyr — er ca. 8900 år gammel. Men når det drejer sig om visse plan- ter kan deres ankomst tidspunkt fast- lægges ret nøjagtigt. Det gælder planter der producerer store mængder pollen. I søaflejringer kan pollenkurven for sådan en art stige ganske brat, et tegn på at planten har bredt sig eksplosivt lige efter indvandringen. Forholdene er an- derledes i arktiske egne end længere sydpå, idet plantedækket sjældent er helt tæt i Arktisk, og nyindvandrede arter skal derfor ikke konkurrere om pladsen på samme måde som under sydligere breddegrader. På den måde har det været muligt, med større eller mindre sikkerhed, at fastlægge hvornår forskel- lige arter af frøplanter indvandrede til Grønland. Netop birk der blev diskuteret i ind- ledningen producerer store mængder pollenkorn, og gennem pollenanalyse af sø- og moseaflejringer har det været muligt at fastlægge, at begge bkke-arter er indvandret til Grønland. Dværgbk- ken ankom for ca. 8800 år siden, mens træbirk først ankom for ca. 4200 år si- den. En række plantearter var tilstede i Østgrønland umiddelbart efter afslut- ningen af sidste istid (Fig. 6). Disse planter har enten overlevet istiden, eller de er indvandret under sen-glacial tiden da klimaet var begyndt at blive mildere. Eller måske har de været i stand til at brede sig til Grønland gevaldigt hurtigt, måske i løbet af årtier? Eksempler på indvandring Pattedyr Den art hvis indvandring til Grønland er bedst belyst er uden sammenligning mennesket (Fig. 4). De første menne- sker kom til Grønland for 4500 år siden; de indvandrede over Nares Strædet. De sidste folk der immigrerede til Grøn- land via denne rute ankom i 1860'erne, hvor en gruppe inuitter vandrede fra Baffin Island og nordpå til Ellesmere Island, hvorfra de krydsede over til Thule distriktet. Siden 982 er der des- uden immigreret masser af folk fra Eu- ropa. Dette er et særdeles vel dokumen- teret eksempel på en art, der er ind- vandret ad to ruter, og på forskellige 287 [12] tidspunkter. Det er muligt, at Grønland var helt folketomt igennem længere pe- rioder, for senere igen at blive befolket. Moskusokse, lemming og hermelin, der på Grønland er begrænset til den nordlige og østlige del, er uden tvivl li- geledes vandret over havisen fra Canada til Nordgrønland. Det samme må gælde polar-ulven, og det er ofte sket, at ulve har fulgt efter Thule folkenes slæder når de har været i Canada for at jage moskusokser. Netop for polarulvens vedkommende har en istids overlevelse i et Nordgrønlands refugium været foreslået, men det forekommer helt usandsynligt, at netop denne art, der kræver større bestande af planteædere for at opretholde livet, kunne overleve. Isbjørnen er knyttet til havis, og er biologisk set snarere et havpattedyr end et landdyr. Isbjørne foretager nu og da lange vandringer, og det har ikke været noget problem at kolonisere Grønland. Der kendes endog et eksempel på en is- bjørn der krydsede Indlandsisen, inden den dukkede op ved lufthavnen i Søndre Strømfjord. Polarræve strejfer også vidt omkring, og de blev nu og da set ved radarstationerne på Indlands- isen, ligesom de er set på havisen langt fra land. Tilsvarende kan rensdyr foretage lange vandringer over havisen, her må erindres om det rensdyr, der dukkede op på Svalbard i 1912, med en ismåge- fod bundet til den ene tak. Det må være vandret de 700-800 km over havisen fra Novaja Zemlja, hvor rensdyrhyrder tid- ligere bandt amuletter fast i gevirerne på renerne. De grønlandske rener er for- mentlig primært indvandret over Nares 288 Strædet, men der har måske også været forbindelse til bestande på Baffin Island og måske endog på Svalbard. Fugle Der er sikkert mange plante- og dyre- arter, der er kommet dl Grønland ad flere ruter, men der kendes kun få ek- sempler. Men som nævnt antages fugle- nes trækruter at afspejle indvandrings- veje, og snespurvens træk antyder, at denne art er indvandret dels fra Nord- amerika, dels fra Sibirien, dels fra Eu- ropa (Fig. 4). De fleste gåsearter der yngler på Grønland overvintrer som nævnt i Europa, det drejer sig om kort- næbbet gås, bramgås, blisgås og knorte- gås (Fig. 4, 5). To af de grønlandske gåsearter, snegås og canadagås, overvin- trer i Nordamerika, men begge er for- holdsvis sjældne i Grønland, og for- mentlig først indvandret til Grønland i nyere tid. De fleste arter vadefugle er li- geledes indvandret til Grønland fra Eu- ropa, og flere arter er endog indvandret til det nordlige Canada. Disse arter trækker hvert forår fra Nordvesteuropa via Grønland til Canada, og om efter- året modsat. Det gælder for eksempel for stenvender og islandsk ryle. Mange plantearter er sikkert spredt fra det nordlige Canada til Grønland med træk- fugle. Mest berømt er stenpikkerens træk, der går hele vejen fra Afrika via Nordatlanten til Grønland. Det er utro- ligt, at denne lille spurvefugl kan klare så lange distancer. Også stenpikkere der yngler i det østlige Canada trækker via Nordatlanten til Afrika, mens stenpik- kere der yngler i det vestlige Nord- amerika trækker via Asien til Afrika. [13] Bramgas B Kprtnæbbet gås Blisgas D Snegås Fig. 5. A. Den grønlandske udbredelse af bramgås, og artens trækrute. Den grønlandske bestand er på ca. 38.000. B. Grønlandsk udbredelse og trækvej for kortnæbbet gås, der har en bestand på ca. 250.000. C. Udbredelse og trækvej for blisgås, med en bestand på ca. 30.000. D. Udbredelse og trækrute for snegås i Grønland. Frøplanter For at en frøplante kan spredes til Grønland må dens frø komme til øen. Som nævnt har nogle arter specielle an- ordninger for sredning. En planteart der har været genstand for megen diskus- sion er sibirisk draba, idet den har en ejendommelig udbredelse. Planten er vidt udbredt i Sibirien, og desuden vok- ser den i et mindre område i det centrale Østgrønland. Da arten første gang blev fundet i Østgrønland blev det foreslået, at dens frø var kommet til Grønland med drivtømmer. Havstrømmene har netop retning fra Sibirien mod Øst- grønland, og masser af sibirisk drivtøm- 289 [14] mer bliver skyllet op på de østgrønland- ske kyster. Tyge Bocher, der som nævnt ikke var tilhænger af spredning over store havstrækninger, foreslog at arten snarere var indvandret til Østgrønland via Alaska, Canada og Nordgrønland for lang tid siden. Senere skulle den så være uddød langs vandreruten, men holdt sig i Ostgrønland i det mindste under sidste istid. Når man ser på plan- tens levesteder i Østgrønland er det imidlertid klart, at arten er meget kræsen, idet den vokser i en overgangs- zone mellem kantlyng heder og snelejer med arktisk pil. Hvis arten først er ind- vandret efter sidste istid, kan denne snævre økologiske amplitude forklare, hvorfor arten ikke har spredt sig over større områder. Omvendt kunne man hævde, at kun enkelte planter over- levede istiden, og at det er derfor arten har en så snæver økologisk amplitude i dag. Men hvis den er indvandret via det nordlige Nordamerika er det svært at forstå, at den skulle være uddød i hele dette store område. Derfor forekommer en indvandring over polhavet mest sandsynlig, uanset hvornår set er sket. Vandaks har store stenfrugter med frugtkød. Deres frugter ædes i stor ud- strækning af ænder og gæs, og bliver derved spredt. For nogle år siden fandt jeg frugter af langbladet vandaks i søaf- lejringer fra en sø i Vestgrønland, hvor- fra denne art der normalt ikke vokser i arktiske egne, ikke var rapporteret. Men da der senere blev lejlighed til at sejle rundt på søer i området, lykkedes det at finde en population i en enkelt sø. Ar- ten er tidligere fundet i en enkelt sø i Østgrønland. I begge tilfælde er der tale Langbladet vandaks er fundet i to søer på Grønland, en i Vest- og en i Østgrønland. Arten har store og tunge frugter, der kun kan spredes med vandfugle. (Tegning: Jens Christian Schou). om søer der ligger i områder der var dækket af Indlandsisen under sidste is- tid. Da frugterne er store og tunge, er fugletransport den eneste realistiske mulighed for at transportere frugterne til Grønland. I denne forbindelse er det værd at bemærke, at især store mængder gæs hvert år trækker til Grønland fra sydligere himmelstrøg. Alene af kort- næbbede gæs drejer det sig om ca. 250.000 gæs der trækker til Ostgrønland fra Europa, mens ca. 30.000 blisgæs trækker til Vestgrønland, ligeledes fra Europa. Normalt tømmer trækkende fugle dog tarmen inden de begiver sig ud på lange træk, og måske er det mere sandsynligt, at frugterne har hængt fast i fuglenes fjerdragt eller på deres fødder. 290 [15] CD T3 CO ø c ø CO 8* .. -g E i- -T5 = •* ® o P« ro ^ 2 -2,2 9-^^22:al2cDro£a} fe g.ag.o 3 o §.«.«£ m > ^2 > F -^ ir_riro_ o: H iTiTi- >QQHQ a,i -£J ro o §fi _ ro:o o Q a,g «/3 o Q 8000 9000 10000 11500 Fig. 6. Den tidsmæssige udbredelse af forskellige planter i Østgrønland. En gruppe frøplanter der er repræ- senteret af talrige arter i det nordlige Nordamerika og Europa er ærteblom- ster. Arterne har store, tunge frø uden specielle spredningsmekanismer, og på Grønland findes blot en art, nemlig strand-ært, hvis frø spredes med havstrømme. Mange andre arter kunne givetvis trives på Grønland, hvis de kunne finde vej dertil. Som nævnt i indledningen mente T. Bocher og mange andre botanikere, at hvis man kunne påvise at en given plan- teart (for eksempel træbirk) viste afvi- gende træk, måtte den have levet iso- leret under lange tidsrum. Mest udtalt er dette synspunkt kommet til udtryk i Norge, hvorfra der er beskrevet en lang række forskellige former af fjeldval- muer, således at næsten hvert fjeldom- råde har sin fjeldvalmue. Ideen var så, at hver form var udviklet i små isolerede bestande i isfrie områder under istiden. Imidlertid har det vist sig, at sådanne små-former kan dannes langt hurtigere end tidligere antaget. Sommerfugle og fluer Den del af Grønlands sommerfugle, der er begrænset til Nord- og Nordøst- grønland, må være indvandret fra det nordlige Canada. Det er påfaldende, at næsten alle de arter man kunne forvente i Nordgrønland, udfra deres udbredelse i Canada, faktisk lever i Nordgrønland. Det smalle stræde mellem Canada og 291 [16] Grønland har ikke udgjort nogen hin- dring for sommerfuglene. Ganske anderledes forholder det sig med de arter der lever i de sydligere dele af Grønland. Disse arter må være ind- vandret fra Nordvesteuropa eller Labra- dor, og de har måttet krydse store strækninger over et hav der ikke fryser til. Dette må være forklaringen på, at den mere varmekrævende fauna i Grøn- land er langt fattigere end faunaer der lever under tilsvarende klimaforhold i Europa eller Nordamerika. Også den højarktiske del af den grønlandske fluefauna viser stor lighed med den nord-canadiske, og hovedpar- ten af disse arter må være indvandret over Nares Strædet. Derimod består den lavarktiske fluefauna af arter, der både lever i Europa og i Nordamerika, og det kan derfor ikke afgøres, hvorfra de er indvandret. Biller De fleste biller på Grønland er varme- krævende arter, der kun lever i den syd- vestlige del, hvor der er varmest. Og ar- ternes nuværende udbredelse viser, at de fleste arter er indvandret fra Europa. Men hvordan har billerne været i stand til at krydse Nordatlanten? De er alle re- lativt tunge insekter, og flere af dem har dækvinger der er vokset sammen, såle- des at de ikke i stand til at flyve, mens de andre kun kan flyve kortere stræknin- ger. Og de tåler kun kortvarig kontakt med saltvand. Selv om der er tale om varmekræ- vende arter foreslog Lindroth, at arter- ne var indvandret via en landbro over Nordatlanten til Grønland, hvor de havde overlevet i det mindste sidste is- tid. Men i dag regner man som nævnt med, at en eventuel landbro er meget gammel, og med det nuværende billede af temperatur depressionen under sid- ste istid er det helt usandsynligt, at no- gen af disse varmekrævende arter kun- ne overleve istiden. For at forklare billernes indvandring til Grønland og andre øer i Nordatlan- ten, har engelske forskere opstillet en model, ifølge hvilken billerne er spredt ved afslutningen af sidste istid. De store mængder smeltevand fra det skandina- viske isskjold skulle dels bevirke, at overfladevandet i Nordatlanten blev mere eller mindre ferskt, dels bevirke at der skyllede isflager fra floder og søer ud i havet. Nogle af disse isflager kunne transportere planter og insekter afsted. Desuden var de engelske forskere nød til at antage, at havstrømmene havde et andet forløb end i dag, således at is- flagerne kunne blive transporteret mod nordvest, mens Golfstrømmen i dag har retning mod nord og nordøst. I de senere år er der imidlertid ind- samlet en lang række borekerner fra havbunden i Nordatlanten, og analyser af disse kerner har tilvejebragt en stor mængde data omkring havstrømmenes tidligere forløb. Og der er ikke noget der tyder på, at havstrømmene tidligere har løbet mod nordvest. Samtidig er der indsamlet data omkring tidspunktet for, hvornår Indlandsisen smeltede bort fra sydvest Grønland. Disse data viser, at Sydvestgrønland endnu var dækket af Indlandsisen på den tid, da transpor- ten over Nordatlanten skulle være fore- gået. 292 [17] Analyser af billerester i jordlag fra Nordvesteuropa viser, at biller er over- raskende mobile, og billernes artssam- mensætning tilpasser sig hurtigt bratte klimaændringer. Men det er fortsat en gåde, hvordan biller der ikke kan flyve bærer sig ad med at kolonisere øer eller krydse fjorde. Men det forhold, at disse arter lever på talrige øer langs vestky- sten af Grønland viser, at havstræknin- ger ikke udgør nogen særlig barriere for arternes spredning, og jeg tror, at for- klaringen på at de har kunnet krydse Nordatlanten må ligge heri. Måske kan man forestille sig, at billerne spredes med fugle, enten som æg, larver eller som voksne. I princippet er det jo nok med en enkelt hun med æg. Det må hel- ler ikke glemmes, at den grønlandske billefauna er særdeles artsfattig når man sammenligner med andre arktiske om- råder. Det er kun få arter, der har klaret rejsen til Grønland og koloniseringen af øen. Masser af billearter ville uden tvivl kunne leve i Vestgrønland hvis de blev udsat - således som moskusoksen blev det i 1962 og 1965. En ungflora ogfauna En endemisk art er en art der kun findes indenfor et begrænset geografisk om- råde. På øerne i den tropiske og subtro- piske del af Atlanterhavet, så som Azo- rerne eller Madeira, findes der et væld af endemiske arter, mens situationen er en helt anden på øerne i den nordlige del af Atlanterhavet. Der er ganske vist be- skrevet endemiske arter, men det er kun ganske få i sammenligning med situatio- nen på sydligere breddegrader. Og det er påfaldende, at de fleste endemiske ar- ter på Grønland kun afviger ganske lidt fra arter i Europa eller Nordamerika. I mange tilfælde er disse arter i lang tid blevet opfattet som samme art, hvilket understreger at forskellene er marginale. Som nævnt ovenfor kan sådanne små forskelle formentlig udvikles over rela- tivt korte tidsrum. Desuden har det ofte vist sig, at en art beskrevet fra Grønland senere er fundet i Nordamerika eller Europa. Et klassisk eksempel er gaffel- star, der blev anset for at være en ende- misk grønlandsk art indtil den blev fun- det i Norge. Den ringe forekomst af en- demiske arter må betyde, at plante- og dyreverdenen er ganske ung, og at de fleste arter blev udryddet under isti- derne. Tilbage bliver dog en lille række gode, sikre endemiske arter. En af dem er nathorsts stenbræk, der ligesom sibirisk draba vokser i det centrale Østgrønland. Arten er dannet ved krydsning af to ar- ter stenbræk der vokser sammen mange steder, og det er ejendommeligt, at krydsningen kun er frembragt i Øst- grønland. Men efter min mening kan ar- ten ligeså godt været opstået efter sidste istid, som på et tidligere tidspunkt. Skandinavien Debatten om refugier begyndte i Sve- rige og Norge, hvor den først handlede om fjeldplanternes mulige overlevelse under istiden. Men i de senere år er det påvist, at fjeldplanternes nuværende ud- bredelse i Skandinavien udmærket kan forklares alene udfra deres økologiske krav — man behøver altså ikke inddrage historiske årsager. Og billeforskere me- ner i dag, at de skandinaviske biller er 293 [18] Lygte-pragtstjerne har faet navn efter de lygteformede blomster. (Foto: Jakob Lautrup). indvandret efter sidste istid, både fra vest, fra Stor Britanien, idet store dele af Nordsøen var tørlagt, og fra syd, idet de fulgte den vigende isrand mod nord. Det må konkluderes, at kun arter der er tilpasset lave temperaturer, kunne over- leve sidste istid på Grønland. Det er så- ledes tvivlsomt, om nogen landpattedyr kunne overleve, og blandt karplanter var det kun de mest hårdføre arter. Alle varmekrævende arter må være indvan- dret efter afslutningen af sidste istid. Det foreslås, at storme og fugle, måske ofte i kombination, har spillet en større rolle ved tilfældig lang distance spred- ning til Grønland end tidligere antaget. At planter faktisk kan spredes over store havområder ses på Jan Mayen, der er en ung vulkanø, der aldrig har haft landforbindelse. Alligevel er floraen ganske rig, i hvert fald når øen udpræget oceaniske klima tages i betragtning. Et spørgsmål, der rejser sig, er hvor- når trækfuglene begyndte at komme til Grønland. Og hvad kom først, trækfug- lene eller de planter og smådyr, som de æder? Desværre kendes der meget lidt til fuglenes historie før de første men- nesker indvandrede. Det ser ud til, at den nuværende fugle fauna var etableret da de første mennesker ankom, idet knogler af ganske mange arter er fundet i deres møddinger. Af ældre fund på Grønland foreligger blot et par fjer fra tørvelag, men fra det vestlige Canada kendes knogler af fugle, der kom til om- rådet umiddelbart efter afslutningen af 294 [19] Arktisk pil er en dværgbusk, der kun bliver fa cm høj. (Foto: Jakob Lautrup). sidste istid. Disse knogler ser ud til at repræsentere en ganske rig fauna, og det foreslås, at Grønland også blev inva- deret kort efter afslutningen af sidste istid. Mange biologer stiller sig fortsat skeptiske overfor fjern transpor t af planter og dyr til Grønland. Men det må erindres, at tidsrummet efter sidste is- tids afslutning er på 11.500 år. Gennem dette lange tidsrum er der sket store æn- dringer på Grønland, både hvad angår klima, vegetation, og plante- og dyre- livets sammensætning. Som konklusion foreslås, at kun de allermest kuldetolerante planter og dyr kunne overleve sidste istid på Grønland, primært i landets sydligste dele. Under sen-glacial tiden begyndte en indvan- dring der er fortsat til vore dage. 295 [20]